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…ideas como liebres…

¿qué es una planta?

Intuitivamente, todos sabemos lo que es una planta, sobretodo en cuanto la comparamos con sus antagonistas los animales. La división entre Zoología y Botánica es clásica y se remonta a Aristóteles. Sin embargo, la invención del microscopio y el descubrimiento de las células puso en evidencia que dicha clasificación no es universal, pues existen especies unicelulares que comparten características de ambos grupos: son móviles, heterótrofos y aún así contienen cloroplastos que les permiten hacer la fotosíntesis.

El análisis de las células individuales nos muestra una división fundamental en dos grupos, que es anterior a la clasificación entre animales y plantas: las células pueden tener núcleo o carecer de él. Así aparecen dos superreinos o dominios: el procariota, que agrupa a bacterias y arqueas, y el eucariota. Las plantas, junto con los animales, los hongos y un gran número de especies unicelulares o pluricelulares simples agrupadas en el reino protista son eucariotas.

La teoría de la evolución de Darwin, desde su aparición, ha sido la clave fundamental de interpretación de la biología. La vida apareció en nuestro planeta hace unos 3700 millones de años (Ma). Durante los primeros 2000 Ma sólo había bacterias y arqueas. Durante los siguientes 1000 Ma aquellas convivieron con los primeros eucariotas, los protistas. Las evidencias fósiles de los primeros animales, hongos y plantas superiores se sitúan entre los 700 y los 500 Ma de antigüedad.

Actualmente, los científicos no se ponen de acuerdo en la definición de qué es una planta. El problema reside en la delimitación exacta entre los reinos Protista y Plantae, pues es conocido que éstas han evolucionado a partir de aquellos.

Estoy buscando la característica fundamental del reino Plantae.

Sistemática:

Grupos que se pueden considerar equivalentes al reino de las plantas:

1- Archaeplastida (Plastida, Primoplantae o Plantae “sensu lato”): son el clado descendiente de la primera célula eukariota que adquirió un plástido por endosimbiosis con una cianobacteria. Incluye a un gran número de organismos conocidos como algas y a las plantas terrestres, pero excluye a los cromistas (entre ellos las llamadas “algas pardas”), que surgieron de una posterior simbiosis entre otro eukariota y un alga roja. Una característica típica del grupo (sinapomorfia) es que los cloroplastos están rodeados únicamente de dos membranas, lo que las diferencia de los cromistas, cuyos plastos poseen tres o cuatro membranas celulares.

Archaeplastida apareció aproximadamente hace 1500 Ma, según análisis basados en la técnica del reloj molecular. Existen fósiles de 1200 Ma de antigüedad asignados inequívocamente a este grupo, mientras que otros microfósiles de entre 1300 a 1500 Ma podrían pertenecer al clado.

Los principales grupos dentro de Archaeplastida son:

* Glaucophyta (“algas azuladas”, unicelulares con plastos arcaicos que poseen pared celular)
* Rodophyta (“algas rojas”, unas 10.000 especies marinas, la mayoría de ellas pluricelulares, con alternancia de generaciones)
* Viridiplantae (clado formado por las “algas verdes” y las plantas terrestres)

2.- Viridiplantae (también Viridiphyta, Chlorobionta o Plantae “sensu stricto”): son el clado formado por los organismos fotosintéticos que contienen clorofila a y b, almacenan almidón en sus cloroplastos y poseen paredes celulares hechas de celulosa. Típicamente carecen de phycobiliproteinas, las cuales sí están presentes en el resto de las archaeplastida así como en las cianobacterias. La proporción de clorofila a y b les da su color típicamente verde, que da nombre al grupo. Otra característica típica del clado es la transferencia lateral de genes del cloroplasto al núcleo de la célula.

Según las estimaciones basadas en la técnica del reloj molecular, Viridiplantae apareció aproximadamente hace 1000 Ma. El registro fósil recoge ejemplares del género Volvox (Chlorophyta) en el Cámbrico Superior (+-500 Ma), y algas verdes ya con mas asiduidad a partir del Ordovícico (490 Ma).

Viridiplantae agrupa a las denominadas “algas verdes” junto con las plantas típicamente terrestres. Los principales grupos son:

* Chlorophyta (la mayor parte de las clásicas “algas verdes”)
* Streptophyta (que a su vez se divide en: Streptophyte Algae, Charales y Embryophytas)

3.- Streptophyta (también Charophyta, aunque éste suele referirse únicamente a las algas, excluyendo a las plantas terrestres): son el clado formado por las algas verdes no clorofitas más las plantas terrestres. Se diferencian por un gran número de caracteres ultraestructurales: ciertas características del metabolismo del glicolato, células móviles biflageladas (con los flagelos insertados de forma asimétrica y ambos con raíces disimilares), y la llamada “condición fragmoplástica” durante la cytokinesis en la división celular mitótica, que aparecen tanto en los linajes de algas Charophyceas como en las Embryiophytas (plantas terrestres).

La división entre los dos linajes de Cloroficeas y Estreptofitas surgió muy pronto en Viridiplantae, según dos estudios basados en la técnica del reloj molecular se puede acotar entre los 1200 y los 700 Ma. Se cree que en un primer momento las algas Charoficeas se especializaron en los hábitats de agua dulce, a donde las Cloroficeas no llegarían hasta mucho después de la aparición de las plantas terrestres.

Los principales grupos dentro de Streptophyta son:

* Mesostigma (algas unicelulares asimétricas de agua dulce, con dos flagelos)
* Chlorokybus (alga del suelo, pequeñas colonias sarcinoides con células móviles biflageladas)
* Klebsormidiales (alga simple filamentosa, de agua dulce, con zoosporas biflageladas)
* Zygnematales (algas unicelulares o filamentosas, carecen de flagelos y la fecundación se produce por conjugación)
* Coleochaetales (algas pluricelulares de agua dulce, que crecen en forma de disco formando un tejido similar al parénquima; reproducción por oogamia, algunas especies retienen el zigoto en el gametofito e incluso producen un tejido placentario para alimentar el huevo)
* Charales (algas pluricelulares filamentosas, ramificadas, que se mantienen unidas al sustrato por rizoides; de agua dulce, son bastante grandes, se reproducen por oogamia y tienen anteridios y oogonios complejos en los nodos)
* Embryophyta (clado formado por las plantas terrestres)

Algunos autores agrupan a las Charales, Coleochaetales y Embryophytas en un clado llamado Streptophytina, que se caracteriza por la retención del huevo en el cuerpo del gametofito y su nutrición a través de una placenta, junto con otras características, como los flavonoides y la cutícula, que se consideran adaptaciones al ambiente aéreo con alta presencia de radiación UVA.

4.- Embryophyta (Metaphyta, Plantas Terrestres o Plantae “sensu strictissimo”): La característica fundamental del grupo es la prulicelularidad en la fase diploide (“esporofito“), la cual coincide con su adaptación al hábitat terrestre. Las algas Estreptofitas se reproducen sexualmente por oogamia, formando un zigoto que es la única célula diploide en su ciclo vital, e inmediatamente se divide por meiosis para formar esporas móviles que darán lugar a nuevas algas. Por el contrario, sus descendientes las Plantas Terrestres se distinguen porque el zigoto se reproduce por mitosis para formar un embrión pluricelular diploide, presentando así un ciclo de vida con alternancia de generaciones haplo-diplonte. Dicho embrión se nutre a partir del gametofito haploide que le dio origen. Otras características del clado son: la cubierta de esporopolenina que protege las esporas y el polen, y el crecimiento a base de metámeros, por lo que también reciben el nombre de Metafitas.

El registro fósil recoge criptosporas pertenecientes al grupo de las plantas terrestres con una antigüedad de 470 Ma, pero la diversidad de las mismas sugiere una aparición anterior, quizás a finales del período Cámbrico (495 Ma).

Los principales grupos de Embryophytas son:

* Briophyta (plantas no vasculares, en las que domina la fase haploide o gametofito; se dividen en anthoceros, hepáticas y musgos)
* Tracheophyta (plantas vasculares)

Cabe destacar la asociación temprana de las Embriofitas con los hongos, lo que les debió servir de gran ayuda en la colonización del hábitat terrestre. En esta asociación simbiótica, denominada “micorriza“, el hongo explora el suelo y provisiona a la planta de sales y nutrientes, mientras que la planta hace la fotosíntesis y proporciona al hongo azúcares elaborados y vitaminas. Se han encontrado micorrizas en el 95% de las plantas terrestres, siendo notable su ausencia en los musgos auténticos (no así en las hepáticas y anthoceros).

5.- Tracheophyta (también Tracheobionta, Cormophyta o Plantas Vasculares): son el clado formado por las plantas terrestres organizadas en un “cormo” o sistema de tejidos formado por raíz y vástago, los cuales están vinculados por un sistema de conducción vascular. Este sistema se presenta fundamentalmente en la fase diploide o esporofito, que a lo largo de la evolución del clado ha ido ganando importancia a costa del gametofito. Las Cormofitas son las plantas superiores, en el sentido en que aparecen organizadas en tejidos diferenciados, al contrario de las Briofitas y las Algas, las cuales a pesar de presentar en ocasiones órganos funcionales, como los rizoides, presentan un cuerpo organizado en un único tejido simple llamado “talo“.

Las primeras plantas vasculares, pertenecientes al género Rhynia, aparecen en el registro fósil cerca del límite entre el Silúrico y el Devónico, hace 415 Ma.

La evolución de la Traqueofitas es bien conocida, y su sistemática se puede realizar enumerando las sucesivas “invenciones” evolutivas ocurridas en el esporofito. Las primeras traqueofitas eran apenas tallos verdes con esporangios al final, muy semejantes a los actuales Lycopodios. Las primeras hojas generaron el clado de las Eufilofitas, cuyos primeros miembros debieron ser muy similares a los actuales helechos (Monilopodios). Las primeras semillas originaron el clado de las Espermatofitas, cuyos primeros miembros debieron parecerse mucho a un Gynkgo o bien a una Conífera (Gymnospermas). Finalmente aparecieron las plantas con flores o Angiospermas, que hoy en día dominan la flora mundial.

Discusión:

La opción más simple es la de negar la existencia del reino de las plantas, considerando únicamente dos tipos de organismos: los procariotas y los eucariotas. Esto disolvería la diferenciación entre protistas y plantas en un continuo evolutivo recorrido a base de pequeños pasos, lo que parece bastante realista al fin y al cabo. Sin embargo, esto también significaría de alguna manera reducir la biología a una mera cuestión celular, lo que no parece tan adecuado. Hay un buen número de argumentos históricos, ecológicos, económicos e incluso afectivos en contra de esta simplificación, que a mi juicio resulta excesiva.

De entre los candidatos a ser identificados con el reino Plantae, Archaeplastida es el clado más extenso, siendo por tanto el más similar en su contenido a los antiguos dominios de la Botánica. De hecho, una vez que de esta última se excluyen los dos dominios de la Microbiología, los moneras y los protistas, así como el reino pluricelular Fungi, lo que nos queda es bastante parecido a Archaeplastida. Además, el grupo se sustenta en un hecho evolutivo de considerable importancia, la adquisición del cloroplasto por endosimibiosis, el cual se ha demostrado mediante análisis basados en la biología molecular que se trata de un suceso único.

Pero la gran extensión de este grupo, también denominado Plantae “sensu lato”, que incluye en su seno a la gran mayoría de las algas, es también un fuerte argumento en contra de su identificación como reino. Un gran número de sus integrantes son especies de algas unicelulares, o bien colonias algales de estructura simple, que no se diferencian en términos generales del resto de los protistas, y no es extraño que muchos científicos consideren que son más similares a éstos que al grupo de las plantas vasculares. Además, todo un grupo de algas, las “algas pardas”, queda excluido de Archaeplastida, por lo que la coherencia interna del reino se vería disminuida (si lo que pretendiésemos fuese agrupar las algas con las plantas terrestres, lo que en última instancia sería la clave para identificar un reino Plantae “inclusivo”).

Una crítica similar se puede hacer al clado de Viridiplantae, o Plantae “sensu stricto”, en cuanto a su identificación con el reino de las plantas. A pesar de que la exclusión de las algas rojas y las azuladas libera al grupo de un gran número de protistas unicelulares, así como de colonias con ciclos de vida complejos (como en un gran número de especies pertenecientes a Rodophyta), aportando así una mayor coherencia interna. Sin embargo muchas algas verdes son simples, ya sean organismos unicelulares o colonias, con capacidad de desplazamiento y aún de alimentación heterótrofa. Y su tamaño y su grado de complejidad difieren enormemente del de una angiosperma.

Exactamente los mismos argumentos críticos se han de realizar al clado Stretophyta, cuyas formas basales apenas se diferencian de las de las clorofitas. Para salvar estas críticas algunos autores se apoyan en el clado Streptophytina, cuyos miembros, aún los más simples, son pluricelulares y presentan un alto nivel de complejidad, con órganos sexuales bien diferenciados.

Las plantas terrestres, que conforman el clado Embriophyta, son consideradas por la mayoría de los científicos como plantas auténticas, ya lejos del reino Protista. Además de sus conocidos caracteres estructurales (alternancia de generaciones, formación del embrión diploide, cubiertas de esporopolenina fácilmente identificables en el registro fósil), presentan la gran ventaja de que su aparición significó no sólo un salto evolutivo, sino un auténtico cambio ecológico a nivel global, que modificaría para siempre el planeta Tierra. La colonización del hábitat terrestre por las plantas verdes, ayudadas por sus micorrizas fúngicas, trajo consigo importantes cambios: formación de suelos, aumento de los niveles de oxígeno atmosférico, engrosamiento de la capa de ozono, colonización de nuevos hábitats para otras especies, como los artrópodos, anfibios, etc…

Pero estos cambios, si bien resultaron transcendentales a nivel ecológico, sin embargo no lo son tanto al nivel orgánico, siendo las Embriophytas más simples (las Briofitas “anfibias”) muy similares en complejidad a las algas de Streptophytina. Para alcanzar un nivel de organización superior, con las células del cuerpo diferenciadas en un auténtico sistema de tejidos, hemos de acudir a las plantas vasculares que conforman el clado Tracheophyta.

Conclusiones:

Resulta difícil definir con exactitud lo que es un reino. Para Thomas Cavalier-Smith, eminente protozoólogo y sistemático, “cada uno de los seis reinos de la vida contiene al mismo tiempo organismos unicelulares y otros macroscópicamente visibles” (Cavalier-Smith 2004). En cambio, otros biólogos como Lynn Margulis defienden un sistema de cinco reinos, dos de ellos dominados por vida microbiana (bacterias y prosistas) y otros tres reinos de rango superior, en orden a la complejidad de sus organismos (hongos, animales y plantas). En cuanto a la delimitación de Plantae, el primero se decanta por Archaeplastida, mientras que Margulis opina que la línea divisoria la marca el embrión diploide de las Plantas Terrestres.

En todo caso la discusión está abierta, lo que deja lugar a la interpretación e incluso a las opiniones personales. Se trata de hacer una elección: de entre los pasos evolutivos que se han dado, ¿cuál de ellos es el definitivo, el que marca realmente la diferencia entre protistas y plantas? ¿Se trata de la adquisición primigenia del cloroplasto por parte de una célula eucariota, que originó la línea Archaeplastida? ¿O del perfeccionamiento de la vía fotosintética en las primeras Viridiplantae? ¿Estará la clave en la precoz adaptación a los hábitats de agua dulce de las primeras algas biflageladas pertenecientes a Streptophyta? O quizás, la complejidad alcanzada ya en los órganos sexuales presentes en Streptophytina, con la retención del zigoto y su nutrición a través de una placenta. ¿Eres de los que piensa, como Lynn Margulis, que el Salto con mayúsculas consistió en la colonización del hábitat terrestre por parte de las plantas con embrión? O puede que creas que una auténtica planta ha de tener un cuerpo complejo, estructurado en tejidos diferenciados: los de las raíces, los vasos y el vástago de las Tracheophyta.

Una opinión personal:

La sistemática está abierta a la discusión, en cuanto a que las agrupaciones de especies en taxones de orden superior son realmente arbitrarias. Aspiramos a ser objetivos a la hora de establecer una historia evolutiva, pero cuestiones como la definición precisa de categorías taxonómicas como orden, familia, división, reino… dependen más de la opinión y el consenso que de la estricta ciencia, sobretodo cuanto más nos alejamos de la especie y el género.

Así que, aún a riesgo de equivocarme de lleno, voy a aventurar una opinión personal (de todas formas creo que me lo he ganado, después de lo que he investigado).

La aparición de las primeras bacterias a partir de sus precursores químicos es un hecho casi milagroso. ¿Cómo conseguiría comenzar a funcionar por sí misma una máquina tan perfecta y tan compleja? Un salto similar debió suponer la aparición de las primeras células eucariotas, con sus orgánulos, el núcleo, la retícula interna, un ciclo de vida complejo con fusiones sexuales y división meiótica, múltiples cromosomas, flagelos, etc…

Con tales precedentes, parece al menos coherente exigir a los nuevos reinos un aumento similar en la complejidad de sus organismos: un nuevo nivel de agregación, un cuerpo organizado y complejo. Descartaremos entonces las formas basales de Archaeplastida, Viridiplantae y Streptophyta.

Por otra parte, si sostenemos que la clave se encuentra en la complejidad de los organismos, debemos rechazar también la identificación de Plantae con Embryophyta, pues en realidad las briofitas terrestres y las algas charofitas no se diferencian gran cosa en este sentido. La colonización del hábitat terrestre fue un trance fundamental a nivel ecológico y planetario, pero los organismos de las algas que colonizaron la tierra no eran menos complejos que los de las primeras plantas con embrión.

Llegados a este punto, no debemos menospreciar la complejidad del reino protista: ciclos sexuales de fecundación y meiosis, endosimbiosis, células multiploides, plasmodios unicelulares con un gran número de núcleos, colonias pluricelulares en diferentes linajes, ciclos vitales de hasta tres generaciones diferentes, acoplamientos simbióticos con organismos de otros reinos, parasitismo, oogamia, conjugación, esporas, partenogénesis…

Deberíamos buscar la diferencia entre la colonia de células y el auténtico organismo pluricelular, lo que no siempre resulta fácil. No en el caso de las algas. ¿Buscamos sólo organización del trabajo? Quizás el punto de no retorno se encuentre en la interdependencia, la incapacidad de la célula aislada para sobrevivir alejada del resto del cuerpo. Buscamos órganos y tejidos.

Tracheophyta es el clado monofilético de las plantas cuyos cuerpos están organizados en tejidos auténticos. Sobre este punto hay un consenso total, y nadie duda de que las traqueofitas son plantas auténticas, quizás las únicas. Pero los órganos diferenciados aparecen antes, como por ejemplo en los anteridios y los oogonios de las algas de Streptophytina.

Personalmente, hay varias razones que me llevan a preferir esta segunda opción. La placenta que nutre los zigotos de las Charales y Coleochaetales me parece suficientemente compleja. Además, me resulta agradable pensar que la complejidad de Plantae se originó en un río, en unos organismos que se adaptaban a las aguas frescas y limpias, expuestas al aire y a la luz del sol, aguardando el momento preciso para dar el salto definitivo al hábitat terrestre.

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Esta entrada fue publicada en 4 de octubre de 2012 por en ah qué raro y etiquetada con , .
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